为了抵御高温的伤害，高等植物启动自身防卫热激反应的第一步是迅速感知环境温度升高。已有近三十年的广泛而系统的植物高温胁迫信号转导和耐热性形成分子机制方面的研究，而目前关于高等植物如何感知高温-热的原初信号事件及分子机制的研究仍然有限。基于前人的归纳和总结，高等植物感知热的原初信号事件有三个基础且颇具挑战性的科学问题尚待解答：植物如何感知热？热信号的本质（the nature of heat signal）是什么？产生的热信号如何被接受和传导？

　　中国科学院分子植物科学卓越创新中心植物分子遗传国家重点实验室郭房庆研究组在解析植物感知高温分子机制方面取得突破性进展。4月18日，相关研究成果以A nitric oxide burst at the shoot apex triggers a heat-responsive pathway in Arabidopsis为题，在线发表在《自然-植物》（Nature Plants）上。该研究发现茎尖生长点是拟南芥感知高温的器官，高温诱导茎尖部位产生一氧化氮（nitric oxide，NO）的爆发，而随后生成的相对稳定的NO活性分子GSNO作为移动的信号分子通过维管束从地上部向根部传递，在整个植物体水平激发细胞的高温响应和耐热性建成过程。该成果是植物高温感知研究领域的概念颠覆性的突破性进展。此前，该领域科学家提出，每个植物细胞均作为一个独立的单元感知高温胁迫并启动细胞自身的热激反应。

　　该成果最初发端于此前科研团队发现模式植物拟南芥关键热激转录因子基因HsfA2首先在茎尖生长点响应高温表达，且其表达样式随时间推移逐渐发展到嫩叶、成熟叶片进而到根部。而原以为高温下HsfA2可能同时在植物体各个组织呈现遍在式的表达。此外，研究也证实在处于开花期的拟南芥，HsfA2首先在顶端花序分生组织启动，依次发展到茎生叶、莲座叶进而到根部。研究通过测试多种植物激素以及已知的生物和非生物胁迫信号分子对于HsfA2表达的诱导能力发现，只有NO能引起其强烈表达，且高温诱导的表达可以被NO清除剂所抑制，表明NO介导了HsfA2的高温响应表达。NO缺乏和过量产生突变体遗传方面的证据也支持上述结论。

　　NO化学性质比较活泼、半衰期很短，其在植物体内与谷胱甘肽（Glutathione，GSH）发生S-亚硝基化作用形成S-亚硝基谷胱甘肽（S-nitrosoglutathione，GSNO）。质谱和NO检测分子探针分析发现高温处理后维管束中GSNO含量显著增加，且集中在韧皮部。上述研究以及综合多种形式的野生型和NO突变体地上部和根部的嫁接实验结果揭示了全新的植物高温感知和信号传导途径：高温诱导茎顶端（shoot apex）产生GSNO，其作为移动的信号分子由地上部向根部传递，在整个植物体水平依次激发细胞的高温防卫反应。进一步的启动子截断分析结果表明，HsfA2启动子存在保守的NO响应顺式原件（NO-responsive elements，NORs），且前人报道转录因子GT-1可以和此类NORs结合。研究进一步发现，HsfA2的高温响应表达在gt-1突变体中被显著抑制，且突变体呈现高温敏感的表型。系列的体外和体内实验结果证实GT-1通过结合NORs从而启动HsfA2的高温响应表达。目前，已知GSNO作为细胞内稳定的NO储存库和主要的活性分子，可对靶蛋白进行翻译后S-亚硝基化修饰（S-nitrosylation）。系列生化和后续质谱鉴定结果表明，GSNO亚硝基化修饰GT-1且修饰增强其结合HsfA2启动子NORs的能力；GT-1蛋白有三个半胱氨酸（Cys）残基被亚硝基化修饰，且通过定点突变证实Cys324 and Cys347的亚硝基化修饰对于GT-1调控HsfA2高温响应表达的启动至关重要。研究表明，GT-1是承接GSNO信号并介导下游热响应基因表达，启动细胞高温防卫反应的关键因子。

　　该研究发现植物茎尖生长点是感知高温的器官，证实植物通过响应高温在茎顶端爆发性累积NO从而将高温胁迫这一物理胁迫方式转换成可传递的生化信号，进而揭示转录因子GT-1可以承接GSNO信号并启动下游高温响应基因的表达。该工作将显著拓展目前科学家对于植物耐热性建成的认知，将为作物的抗高温育种提供全新的思路和策略，并加速提高育种效率，为应对温室效应导致全球气候变暖条件下的粮食安全生产挑战提供了原始创新性和前瞻性的解决方案。

　　研究工作得到中科院战略性先导科技专项（B类）、科技部、国家自然科学基金委员会和植物分子遗传国家重点实验室等的支持，并获得分子植物卓越中心技术平台的协助。

高温诱导茎顶端（shoot apex）产生NO的爆发，而随后生成的GSNO作为移动的信号分子，通过维管束从茎部向根部（shoot-to-root）传递，在整个植物体水平激发细胞的高温响应